До сих пор подчеркивалось функциональное значение мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в спинномозговой регуляции двигательной функции, но эти два сенсорных органа также информируют высшие центры двигательного контроля о мгновенных изменениях, происходящих в мышцах. Например, задние спиномозжечковые тракты передают немедленную информацию и от мышечных веретен, и от сухожильных органов Гольджи непосредственно к мозжечку со скоростью, достигающей 120 м/сек, - самой большой скоростью проведения в любом отделе головного или спинного мозга.

Дополнительные пути проводят ту же информацию в ретикулярные области ствола мозга и в меньшей степени - непосредственно к двигательным областям коры большого мозга. Информация от этих рецепторов является решающей для регуляции на основе обратной связи двигательных сигналов, исходящих от всех этих областей.

У спинального или децеребрированного животного практически при любом типе раздражения кожи конечности происходит сокращение мышц-сгибателей, что ведет к отдергиванию этой конечности от раздражающего объекта. Это называют сгибателъным рефлексом.

Особенно мощный сгибательный рефлекс в его классической форме возникает при стимуляции болевых рецепторов, например при булавочном уколе, действии горячего или при ранении, в связи с чем его также называют ноцицептивным рефлексом, или просто болевым рефлексом. Стимуляция рецепторов прикосновения также может вызвать сгибательный рефлекс - более слабый и менее продолжительный.

Если болевому воздействию подвергнется не конечность, а какая-либо другая часть тела, она тоже отдернется от стимула, но рефлекс может не ограничиться вовлечением мышц-сгибателей, хотя в основе лежит тот же тип рефлекса, поэтому многие проявления таких рефлексов в различных областях тела называют рефлексами отдергивания.

Нервный механизм сгибательного рефлекса . В левой части рисунка показаны нервные пути сгибательного рефлекса. В данном случае болезненный стимул действует на руку; в результате возбуждаются мышцы-сгибатели плеча, при сокращении которых происходит отдергивание кисти от болевого стимула.

Пути для возбуждения сгибательного рефлекс а идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично - к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров: (1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания; (2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение (3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.

На рисунке представлена типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы-сгибателя во время сгибательного рефлекса. В пределах нескольких миллисекунд после начала стимуляции болевого нерва появляется сгибательный рефлекс. Затем в следующие несколько секунд рефлекс начинает утомляться, что характерно, по существу, для всех сложных интегративных рефлексов спинного мозга. После прекращения действия стимула кривая сокращения мышцы возвращается к основной линии, но из-за последействия это происходит через миллисекунды. Длительность последействия зависит от интенсивности сенсорного стимула, вызвавшего рефлекс; слабый тактильный стимул практически не вызывает последействия, но в ответ на сильный болевой стимул последействие может продолжаться секунду или более.

Последействие , которое развивается при сгибательном рефлексе, почти наверняка связано с функцией обоих типов контуров с длительным разрядом на выходе. Электрофизиологические исследования показывают, что начальная часть последействия, продолжающаяся 6-8 мсек, является результатом повторных импульсных разрядов самих возбужденных вставочных нейронов. Кроме того, продолжительное последействие после сильных болевых стимулов, несомненно, связано с включением возвратных путей, которые инициируют повторную генерацию импульсов в ревербери-рующем контуре вставочных нейронов. Они, в свою очередь, проводят импульсы к передним мотонейронам иногда в течение нескольких секунд после прекращения действия входящего сенсорного сигнала.

Таким образом, организован так, чтобы отдернуть подвергнутую болевому или другому раздражающему воздействию часть тела от повреждающего стимула. Более того, из-за последействия рефлекс может удерживать раздраженную часть на расстоянии от стимула в течение 0,1-3 сек после прекращения его действия. В это время другие рефлексы и действия центральной нервной системы могут убрать все тело от болевого стимула.

Структура рефлекса отдергивания . Набор мышц, вовлекаемых в отдергивание при возбуждении сгибательного рефлекса, зависит от стимулируемого сенсорного нерва. Так, если болевой стимул действует с внутренней стороны руки, происходит сокращение не только мышц-сгибателей, но и отводящих мышц, чтобы отдернуть руку наружу. Другими словами, интегративные центры спинного мозга вызывают сокращение мышц, которые могут эффективно удалить подвергнутую действию болевого раздражителя часть тела от объекта, вызывающего боль. Этот принцип, называемый принципом локального знака, приложим к любой части тела, но он особенно выражен у конечностей из-за их весьма развитых сгибательных рефлексов.

Если нанести раздражение на кожу задней конечности животного с пересеченным спинным мозгом, наблюдается удаления конечности от действия раздражителя путем рефлекторного сгибания конечности в надпьятково- берцовом, коленном и тазобедренном суставах. Через 0,2-0,5 с после раздражения, что привело к защитному изгибающего рефлекса одной конечности, наблюдается разгибание противоположной (контралатеральной) конечности, называют перекрестным разгибательный

РИС. 4.5.

РИС. 4.6. Подошвенный рефлекс

рефлексом (рис. 4.7). Ноцицептивных (болевой) раздражитель рецепторов кожи конечности активирует на сегментарном уровне четыре рефлекторные дуги: на той же стороне (ипсилатерально) мотонейроны сгибателей возбуждаются, разгибателей - тормозятся; на противоположной (контралатеральной) стороне, наоборот - мотонейроны разгибателей возбуждаются, сгибателей - тормозятся. В основе такого механизма координации является реципрокная иннервация и реципрокное торможения мышц-антагонистов.

Такую координацию рефлексов можно наблюдать не только на спинальной животному, но и на домашних животных в первые дни их жизни и у младенцев, когда высшие двигательные центры еще не созрели, а спинальные рефлексы еще не интегрированы в сложные движения, которые сопровождают поведение.

Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы

К проприорецепторов принадлежат рецепторы, расположенные в опорно-двигательном аппарате: мышечные волокна, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставных сумок и связок. Рефлексы растяжения мышечных веретен называются миотатичнимы рефлексами.

Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину, как в состоянии покоя, так и при сокращении.

Мышечные веретена. В скелетных мышцах расположены мышечные волокна, которые в 2-3 раза тоньше и короче других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 10 волоконец) в соединительнотканной капсуле - перимизии. Через форму (заостренные концы и расширенная середина) эти структуры получили название интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как сократительные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных. Вероятно своими концами прикрепляется к гликокаликсу мембран окружающих экстрафузальных волокон скелетной мышцы. Центральная часть интрафузальных волокна не имеет актомиозинових нитей, однако принимает активное участие в функции сенсорного рецептора (рис. 4.8).

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению в них ядер: ядерно-сумка - ядра расположены в расширенной части веретена (сумке) и ядерно-цепочке - ядра размещены в виде цепочки. Установлено, что эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно, которое посылает отдельную веточку к каждому интрафузальных волокна, заканчивается на его средней части,

РИС. 4.7. знак "+" - возбуждение, знак "-" - торможение. 1 - раздражение рецепторов кожи, 2 - афферентный нейрон, 3 - тормозной нейрон - клетка Реншоу, 4 - возбуждающий нейрон, 5 - мотонейроны

РИС. 4.8.

спиралеобразно оплитае ее и формирует так называемые аннулоспиральни окончания, возбуждаются интрафузальных волокнами. Этими афферентов есть волокна Иа (Аα) диаметром 16 мкм, а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является скорость изменения длины интрафузальных волокна - динамично ответ. Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Αβ) диаметром 8 мкм - вторичными чувствительными окончаниями, которые контактируют только с периферическими отростками ядерно-цепочечных интрафузальных волокон. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше. Они передают информацию о статические изменения и нтрафузального волокна.

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон осуществляется нервными волокнами группы Ау, которые образуют нервно-мышечные синапсы с этими структурами в их дистальной части. Нервная клетка, от которой они отходят, у-мотонейроном, что получает информацию от различных двигательных структур головного мозга.

О важности в-эфферентной системы свидетельствует тот факт, что более 30% всех двигательных нервных волокон, направляющихся к мышцам, - тонкие эфферентные Ау- волокна, а не толстые Αα-типа. Под влиянием сигналов от двигательных структур головного мозга, первично поступают в бульборетикулярну участок ствола мозга, одновременно активируются как Αα-, так и Ау-спинномозговые мотонейроны (это явление называют коактивациею), что позволяет одновременно поддерживать сокращение экстрафузальных волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен, которые все время передают информацию о динамические и статические изменения мышц.

Эти эффекты достигаются благодаря двум типам в-двигательных нервов. Первый тип - у-динамические волокна возбуждают главным образом интрафузальных волокна с ядерной сумкой; второй - в-статические волокна возбуждают интрафузальных волокна с ядерным цепочкой. При стимуляции у-динамических ядерно-сумочной волокон динамическая ответ мышечного веретена становится значительно повышенной, а статическая ответ не меняется. И наоборот, при возбуждении у-статических волокон возрастает статическая ответ без изменений динамической компоненты.

Сопряженное сокращение интрафузальных волокон с сокращением мышцы вызывает два эффекта:

1 стабилизирует длину рецепторной части мышечного волокна от воздействия сокращения всего мышцы.

2 Играет роль сервомеханизму, в котором длина мышечных веретен (управляющая переменная) регулирует длину самого мышцы и скорость ее изменения (управляемая переменная). Вместе с тем, главное назначение гамма афферентов заключается в том, чтобы предотвратить расслаблению мышечных веретен при сокращении экстрафузальных волокон, сгладить резкие движения различных частей тела при ходьбе и беге.

Поскольку ретикулярная формация ствола мозга обладает облегчающими воздействиями на антигравитационные мышцы, которые имеют самую высокую плотность мышечных волокон, считается, что гамма-система стабилизирует мышечную работу, которая требует точного регулирования положения частей тела для выполнения бессознательных движений при сложных двигательных реакциях (рис. 4.9).

РИС. 4.9.

Наиболее демонстративным проявлением функции мышечных веретен является рефлекс на растяжение, или миотатичний . Он возникает при растяжении общего мышцы, в ответ на которое развивается его рефлекторное сокращение. Рефлекторная дуга миотатичного рефлекса является моносинаптических (рис. 4.10, а). Вследствие растяжения мышцы растягиваются интрафузальных волокна мышечных веретен и размещенные на них первичные спиралевидные нервные окончания, развивается их возбуждения. Информация от них по афферентным нервным волокнам типа Аα передается непосредственно к α-мотонейронов спинного мозга, активация которых приводит к передаче нервного импульса по эфферентным нервным волокнам к мышце, следствием чего является его сокращения. Одновременно по веточке Аα волокна информация передается на тормозные интернейроны, которые вызывают торможение мотонейронов мышц-антагонистов.

Рефлексы на растяжение является тоническими и фазными зависимости от скорости растяжения мышечных веретен. Тонические рефлексы на растяжение поддерживают мышечный тонус, а фазные вызывают движение кинематической пары - сгибания или разгибания в суставе (рис. 4.10, Б).

При отсутствии активирующих влияний двигательных центров головного мозга на спинальные α- и в-мотонейроны миотатични рефлексы ослаблены. Природа ослабления связана с неполноценной действием у-мотонейронов, иннервирующих дистальные концы интрафузальных мышечных волокон, сокращение которых приводит к растяжению ядерной сумки и большей активации первичных кольцевых спиралевидных рецепторов.

В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Патологические рефлексы возникают вследствие поражения пирамидного пути, который проводит импульсы от коры головного мозга к спинному мозгу. проходит от передней центральной извилины коры головного мозга через подкорковые отделы мозга, ствол мозга и заканчивается в клетках передних рогов .

Патологические рефлексы наблюдаются не только в случаях поражения пирамидного пути, но и в норме у детей 1-1,5 лет (см. выше). Различают патологические рефлексы: а) кистевые; б) стопные (сгибательные и разгибательные); в) орального автоматизма.

Кистевые рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторное сгибание пальцев кисти рук - они «кланяются».

Кистевой симптом Россолимо - исследующий наносит кончиками пальцев короткий отрывистый удар по кончикам II-V пальцев руки больного (кисть в положении ладонью вниз). В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Симптом Жуковского- исследующий наносит молоточком удар по ладони у основания пальцев. В ответ происходит ритмичное сгибание кончиков пальцев.

Стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. Разгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что при различных способах их вызывания возникает рефлекторная экстензия (разгибание) большого пальца.

Симптом Бабинского вызывается проведением рукояткой неврологического молоточка, тупым концом иглы по наружному краю подошвы (рис. 9). В ответ возникает разгибание большого пальца или веерообразное расхождение пальцев стопы. У детей до 1,5 лет симптом Бабинского является физиологическим и вызывается в норме.

Симптом Оппенгейма вызывается проведением тыльной поверхностью средней фаланги II и III пальцев по передней поверхности голени исследуемого. В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы (рис. 10).

Симптом Гордона вызывается сжатием икроножной мышцы ноги исследуемого (рис. 11). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Симптом Шеффера вызывается сжатием ахиллова (рис. 12). В ответ возникает рефлекторное разгибание большого пальца стопы.

Сгибательные стопные рефлексы характеризуются тем, что пальцы при различных способах раздражения их «кивают», «кланяются».

Симптом Россолимо - исследующий кончиками пальцев наносит короткий удар по кончикам II-V пальцев с подошвенной стороны стопы исследуемого. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Жуковского - вызывается ударом молоточка по середине подошвы у основания пальцев. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптом Бехтерева I - вызывается ударом молоточка по тыльной части стопы в области IV- V плюсневых костей. В ответ возникает рефлекторное сгибание пальцев.

Симптомы орального автоматизма возникают при двустороннем поражении кортико-ядерных путей (путей, идущих от коры к ядрам ).

Ладонно-подбородочный рефлекс вызывается раздражением ладони. В ответ возникает сокращение мышц подбородка.

Губной хоботковый рефлекс вызывается или штриховым раздражением губ. В ответ возникает выпячивание губ.

Хватательные рефлексы возникают при поражении лобной доли наряду с симптомами орального автоматизма, расстройствами психики, речи. Различают несколько хватательных рефлексов.

Симптом автоматизированного хватания возникает при штриховом раздражении ладони. В ответ возникает сгибание пальцев кисти (больной хватает предмет).

Симптом навязчивого хватания - больной хватает все окружающие предметы.

Наряду с патологическими рефлексами в парализованных или паретичных конечностях наблюдается повышение сухожильных и надкостничных рефлексов, мышечного , возникают защитные рефлексы.

Защитные рефлексы - непроизвольно возникающее укорочение или удлинение парализованной конечности (сгибание или разгибание ее), которое возникает в ответ на болевое, температурное, холодовое раздражение. Например, в ответ на укол иглой паретичная конечность сгибается в , . При резком болевом сгибании пальцев стопы возникает сгибание ноги в тазобедренном, коленном и суставах.

Защитные рефлексы проявляются по-разному. Если паретичная конечность была согнута, то после укола, резкого охлаждения - разгибается, если разогнута - сгибается. Аналогичные явления отмечаются на руках.

Выше было указано, что при изоляции спинальных сегментарно-рефлекторных механизмов от коры головного мозга (поражение пирамидного пути) у больных, помимо изменения существующих в норме рефлексов, появляется ряд патологических рефлексов, в норме отсутствующих. Знакомство с ними имеет большое диагностическое значение.

Патологические пальцевые рефлексы . Все наблюдающиеся в клинике патологические пальцевые рефлексы в зависимости от характера двигательной реакции при их вызывании могут быть разделены на две группы - разгибательные и сгибательные.

Разгибательные рефлексы . Наиболее важным для клиники представителем этой группы является симптом Бабинского, представляющий наиболее достоверный признак поражения пирамидных путей выше Lv - S1 сегментов. Он заключается в том, что при проведении тупым предметом по наружному краю стопы от пятки кверху вместо нормальной флексии пальцев происходит медленное тоничное тыльное разгибание большого пальца. Иногда при этом остальные пальцы ноги веерообразно расходятся. Нередко встречается диссоциация рефлекса, когда происходит только веерообразное расхождение пальцев (симптом веера).

Какова сущность этого важнейшего пирамидного симптома? Тыльная экстензия большого пальца в норме связана с другими двигательными компонентами сложного акта ходьбы. Каждый раз при ходьбе вслед за прикосновением подошвы к земле происходит тыльная экстензия большого пальца. Биологическое значение этого движения заключается, очевидно; в том, что при отнятии подошвы от земли и при последующем вынесении ноги вперед большой палец не цепляется за землю. Это звено тесно увязано со всеми остальными элементами акта ходьбы и его трудно выделить из непрерывного ряда последовательных движений. Но когда спинной мозг освобождается от контроля пирамидной, системы, отдельные компоненты сложной функциональной системы шагового рефлекса начинают проявляться в изолированном виде и во всей своей законченной обособленности.

Из других патологических пальцевых рефлексов разгибательной группы можно назвать следующие.

Симптом Оппенгейма . Тоническая экстензия большого пальца вызывается проведением с нажимом мякотью большого и указательного пальцев по гребню большеберцовой кости сверху вниз.

Симптом Гордона . Тот же эффект получается при сжимании пальцами икроножных мышц больного.

Симптом Шеффера . Экстензия большого пальца вызывается сжатием сухожилия икроножной мышцы.

Симптом Гроссмана . Тот же эффект иногда получается при сжимании мизинца стопы.

Сгибательные рефлексы . Симптом Россолимо является одним из наиболее важных в этой группе рефлексов. Он вызывается коротким ударом пальцев исследователя по мякоти концевых фаланг II-V пальцев ноги. В ответ получается рефлекторное подошвенное сгибание этих пальцев.

Тот же рефлекс на руках получается при нанесении короткого удара по мякоти пальцев пронированной кисти.

Симптом Менделя - Бехтерева . Такое же сгибание пальцев вызывается при ударе молотком по передненаружной поверхности тыла стопы области IV-V плюсневой кости. Тот же рефлекс на руках вызывается ударом молотка по тыльной поверхности кисти.

Симптом Жуковского . Подошвенное сгибание пальцев достигается путем нанесения короткого удара молоточком по подошве непосредственно под пальцами. Тот же рефлекс вызывается на руках при ударе молоточком по ладонной поверхности кисти.

Симптом Гиршберга . При штриховом раздражении внутреннего края подошвы получается сгибание и поворот стопы внутрь.

Симптом Вартенберга . Левой рукой врач крепко обхватывает снизу запястье супинированной руки больного. Согнутые 4 пальца своей правой руки врач цепляет за соответствующие 4 согнутых пальца больного. Больному предлагается и дальше максимально (против сопротивления) сгибать свои пальцы. Большой палец при этом оказывается приведенным, согнутым и повернутым внутрь поперек ладони. У здоровых лиц большой палец остается неподвижным или его конечная фаланга сгибается незначительно.

Из всех перечисленных патологических рефлексов разгибательные рефлексы, а из них главным образом симптом Бабинского, являются наиболее ранним и достоверным симптомом поражения пирамидных путей. Он часто возникает еще тогда, когда вследствие иррадиации торможения на сегментарно-рефлекторные аппараты спинного мозга все нормальные спинальные рефлексы угнетены и мышечный тонус снижен.

Что касается группы сгибательных рефлексов, то в большинстве случаев они возникают в более поздних периодах заболевания, часто сочетаясь с повышением рефлекторного мышечного тонуса. Некоторые авторы приписывают появление этих рефлексов поражению как пирамидных, так и внепирамидных путей.

Защитный рефлекс . Одним из наиболее ярких проявлений спинального автоматизма как следствия изоляции спинальных рефлекторных механизмов от вышележащих отделов является упомянутый защитный или оборонительный рефлекс. Сущность его заключается в том, что при нанесении раздражения (болевого или холодового) на подошву парализованной и лишенной чувствительности ноги происходит рефлекторное сгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах и тыльное сгибание стопы в голеностопном суставе. Рефлекс получается и при нанесении раздражения во всей области, расположенной ниже нижней границы перерыва связи между головными спинным мозгом. Рефлекс удается вызвать также путем форсированного подошвенного сгибания большого или всех пальцев по Мари Фуа. Иногда удается получить перекрестный защитный рефлекс: в одной ноге при раздражении происходит тройное сгибание (укорочение), в другой - разгибание (удлинение). Так, поочередно раздражая ту или иную ногу, удается вызвать рефлекторную синергию в форме фазовых движений «шагания». Необходимое условие появления защитного рефлекса - поражение пирамидных путей. Однако одного поражения пирамид для возникновения защитного рефлекса еще недостаточно. Очевидно, только более массивное поражение поперечника спинного мозга с захватом экстрапирамидных путей в сочетании с ирритативным состоянием афферентных систем создает условия для возникновения защитного рефлекса. При наличии добавочного очага постоянной ирритации (в задних корешках и внутренних органах) у больных иногда наблюдается тенденция к постоянной сгибательной позе ног.

Защитный рефлекс часто используется в клинике для установления нижней границы патологического очага. Верхний уровень, до которого вызывается защитный рефлекс, соответствует нижней границе предполагаемого патологического процесса.

Меньшее значение для топической диагностики имеет защитный рефлекс с верхних конечностей. Он также вызывается болевым или Холодовым раздражением кожи. Форма ответных реакций зависит от исходного положения пораженной руки. Чаще всего они проявляются сгибанием предплечья, сгибанием и пронацией кисти, сгибанием пальцев, реже разгибанием предплечья. При резко выраженных защитных рефлексах на руках ответная реакция иногда принимает характер ритмических, последовательно возникающих сгибательных и разгибательных движений руки.

Одним из вариантов защитного рефлекса можно считать так называемый дорсальный аддукторный рефлекс . Он исследуется у больного, сидящего с несколько разведенными ногами. Молоточком ударяют по остистым отросткам позвонков или, лучше, паравертебрально (от крестца кверху или сверху вниз). У больных с поражением пирамидных путей при этом наблюдается приведение обоих бедер или одного при одностороннем поражении. Локально-диагностическое значение дорсального аддукторного рефлекса такое, как и защитного: верхняя граница, с которой вызывается рефлекс, соответствует нижней границе предполагаемого патологического очага.

Патологические синкинезии . Одновременно с появлением патологических рефлексов поражению пирамидных путей сопутствуют также патологические синкинезии - содружественные движения. Сущность синкинезии состоит в том, что вследствие ослабления тормозных реакций коры полушарий головного мозга на исполнительно-двигательный аппарат двигательные импульсы попадают не только в соответствующий сегмент, но иррадиируют и на соседние, иногда очень отдаленные сегменты своей и противоположной стороны. Синкинезии проявляются многообразными содружественными движениями в пораженных конечностях как при напряжении мускулатуры на здоровой стороне, так и на пораженных конечностях при попытке больного произвести то или иное движение.

Различают три основных вида синкинезии:

1. Глобальная, или спазмодическая, синкинезии: в момент сильного сокращения мышц в здоровых конечностях при том или ином движении на парализованной стороне тоже получается сильное напряжение мышц.

2. Координационная синкинезия: многообразные дополнительные синергические движения, возникающие при произвольных движениях.

3. Имитационная синкинезия: в парализованных конечностях повторяются симметричные движения, которые больной производит здоровыми конечностями.

Примером глобальной синкинезии может служить такой тест, когда у больного при сильном сжимании в кулак кисти здоровой руки парализованная рука сгибается в локтевом суставе. Некоторые относят сюда появление непроизвольных движений в парализованных конечностях при кашле, чиханье, зевоте, смехе.

Тестов для определения координационной синкинезии очень много. Сюда относится аддукторный и абдукторный симптом Раймиста (если здоровую ногу больного при его сопротивлении отводить или приводить к средней линии, соответственно приводится или отводится парализованная нога), тибиальный феномен Штрюмпеля (если больной при сопротивлении, оказываемом исследователем, пытается согнуть в колене парализованную ногу, получается одновременно экстензия стопы и иногда большого пальца), симптом
Грассе-Госселя (когда больной пытается поднять с постели парализованную ногу, здоровая нога рефлекторно прижимается к кровати) и др.

При имитационной синкинезии парализованные конечности повторяют такие произвольные движения, как сгибание и разгибание пальцев, пронация и супинация кисти и др.

Указанные синкинезии являются следствием поражения не только пирамидных путей. Их происхождение сложнее. Большую роль в возникновении синкинезии играют, подкорковые образования и нарушения их связей с корой. Чаще всего патологические синкинезии наблюдаются при поражении внутренней капсулы.