Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.

Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.

Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.

Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.

Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).

Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.

В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.

Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.

Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.

Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.

Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.

Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.

Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.

Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.

Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.

Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.

Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).
По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Гол- ля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга (рис. 17 А).
От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спинномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.
Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути.
Нисходящие пути, проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается в основном в двигательной коре полушарий и проходит по продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим.
Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 17 Б).
Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны перед-

Днатимия ивранаЯ системы
1

А

Рис. 17 А-Б

А - Восходящие пути спиниого мозга:

1. - пучок Голля;
2. - пучок Бурдаха;
3. - дорсальный спинно-мозжечковый тракт;
4. - вентральный спинно-мозжечковый тракт;
5. - передний спинно-таламический путь;
6. - латеральный спинно-таламический путь.

Б - Главные нисходящие спинно-мозговые пути:
пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстрапирамидной (руброспинальные, ретикулоспи- нальные и вестибулоспинальные пути) систем.

А к мышцам-сгибателям к мышцам-сгибателям
и разгибателям и разгибателям

А - дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлексов; Б - элементарная схема безусловного рефлекса. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (Р), по афферентным волокнам (афф. нерв, показано одно такое волокно) идут к спинному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга, в свою очередь, воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Диетам» npml системы

Рис. 19. Схема проводящих путей спинного мозга:
Нисходящие пути:
А - пирамидный или кортикоспинальный;
Б - экстрапирамидная система
Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу;
Восходящие пути: В - передний спинно-таламический тракт
По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных;
Г - латеральный спинно-таламический тракт По этому пути информация от болевых и температурных рецепторов поступает к обширным областям коры головного мозга.

5

1. - двигательная кора;
2. - средний мозг;
3. - пирамидный путь;
4. - продолговатый мозг;
5. - боковой кортикоспинальный путь;
6. - передний кортикоспинальный путь;
7. - диффузные проекции на кору;
8. - межпластиночные ядра таламуса;
9. - латеральный спинно-таламический путь;
10. - соматосенсорная кора;
11. - вентробазальный комплекс таламуса;
12. - медиальная петля;
13. - красное ядро;
14. - мост;
15. - ретикулярная формация;
16. - руброспинальный путь;
17. - ретикулоспинальный путь;
18. - спинной мозг.

Днатвмия itpginH системы
них рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координация работы мышц сгибателей- разгибателей, лежащих в основе движений, и сохранение постоянства позы тела и его частей (см. рис. 18, стр. 39). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох), регулируя работу межреберных мышц. Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.
Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (см. рис. 19, стр. 40 - 41).

Восходящие проводящие пути спинного мозга

Медиальные лемнискови пути образованы двумя восходящими трактами: 1) тонкий пучок Голля; 2) клиновидный пучок Бурдаха (рис. 4.14).

Афферентные волокна этих путей передают информацию от тактильных рецепторов кожи и проприорецепторов, в частности суставных рецепторов. Они входят в серое вещество задних рогов спинного мозга, не должны прерываться и проходят в задних канатиках к тонкому и клиновидного ядер (Голля и Бурдаха), где осуществляется передача информации на второй нейрон. Аксоны этих нейронов перекрещиваются, переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли поднимаются к специфическим переключающих ядер таламуса, где происходит переключение на третьи нейроны, аксоны которых передают информацию в задней центральной извилины, что обеспечивает формирование тактильного ощущения, ощущения положения тела, пассивных движений, вибрации.

Спиноцеребелярни пути имеют также 2 тракты: 1) задний Флексига и 2) передней Говерса. их афферентные волокна передают информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок и тактильных рецепторов нажатия на кожу. Для них характерно переключение на второй нейрон в сером веществе спинного мозга и переход на противоположную сторону. Далее они проходят в боковых канатиках спинного мозга и несут информацию к коре мозжечка.

Спиноталамического пути (латеральный, передний), их афферентные волокна передают информацию от рецепторов кожи - холодовых, тепловых, болевых, тактильных - о грубую деформацию и нажатия на кожу. Они переключаются на второй нейрон в сером веществе задних рогов спинного мозга переходят на противоположную сторону и поднимаются в боковых и передних канатиках к ядрам таламуса, где идет переключение на третьи нейроны, которые передают информацию в задней центральной извилины.

РИС. 4.14.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга

Получая информацию от восходящей проводящей системы о состоянии деятельности эффекторных органов, головной мозг по нисходящих проводниках направляет импульсы ("указания") в рабочие органы, среди которых находится спинной мозг, выполняет Ведущий-исполнительной роль. Это происходит с помощью следующих систем (рис. 4.15).

Кортиноспинальни или пирамидные пути (вентральный, латеральный) проходят через продолговатый мозг, где большинство перекрещиваются на уровне пирамид, так и называются пирамидными. Они несут информацию от двигательных центров моторной зоны коры головного мозга к двигательным центров спинного мозга, благодаря чему осуществляются произвольные движения. Вентральный кортикоспинального путь проходит в передних канатиках спинного мозга, а латеральный - в боковых.

Руброспинальный путь - его волокна является аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, делают перекрест и идут в составе боковых канатиков спинного мозга и передают информацию от красных ядер в латеральных интернейронов спинного мозга.

Стимуляция красных ядер приводит к активации мотонейронов флексоров и торможения мотонейронов экстензорах.

Медиальный ретинулоспинальний путь (понторетииулоспинальний) начинается от ядер варолиевого моста, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в вентромедиальных отделов спинного мозга. Стимуляция ядер моста приводит к активации мотонейронов как флексоров, так и экстензорах с преимущественным влиянием на активацию мотонейронов экстензорах.

Латеральный ретинулоспинальний путь (медулоре тинулоспинальний) начинается от ретикулярной формации продолговатого мозга, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в интернейронов спинного мозга. Стимуляция его вызывает общий тормозящее влияние, преимущественно на мотонейроны экстензорах.

Вестибулоспинальный путь начинается от ядер Дейтерса, идет в передних канатиках спинного мозга, передает информацию на интернейронов и мотонейроны с той же стороны. Стимуляция ядер Дейтерса приводит к активации мотонейронов экстензорах и торможения мотонейронов флексоров.

РИС. 4.15.

РИС. 4.16.

Тектоспинальный путь начинается от верхних двогорбикив четверохолмия и передает информацию в мотонейронов шейного отдела спинного мозга, обеспечивает регуляцию функций шейных мышц. Топография проводящих путей спинного мозга представлена на рис. 4.16.

Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что в нем заложены центры рефлексов. Альфа-мотонейроны передних рогов составляют двигательные центры скелетных мышц туловища, конечностей, а также диафрагмы, а в-мотонейроны - тонические, поддерживают напряжение и определенную длину этих мышц. Мотонейроны грудных и шейных (CIII-CIV) сегментов, которые иннервируют дыхательные мышцы, составляют "спинальный дыхательный центр". В боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга заложены тела симпатических нейронов, а в сакральном отделе - парасимпатических. Эти нейроны составляют центры вегетативных функций: сосудодвигательные, регуляции сердечной деятельности (TI-TV), рефлекса расширение зрачка (TI-TII), выделение пота, теплообразования, регуляции сокращения гладких мышц органов малого таза (в пояснично-крестцовом отделе).

Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата
Задний спиномозжечковый путь (Флексига)
Передний спиномозжечковый путь (Говерса)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая
Латеральный спиноталамический путь	Передаются болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический путь	Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)
Передний кортикоспинальный (пирамидный)	Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);

от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:

участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;

участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;

несет информацию об изменениях окружающей среды.

Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.

Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.

Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.

В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).

Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».

Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.

Вопросы для самоконтроля:

Что такое спинной мозг?

Где располагается спинной мозг?

Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?

Что такое сегменты спинного мозга?

Каково общее количество нейронов спинного мозга?

Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.

Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?

Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.

Назовите функции спинного мозга.

Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.

Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.

Каково значение афферентной импульсации?

В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.

Подходы к классификации спинальных рефлексов.

Механизм шагательного рефлекса.

Проводящие пути головного и спинного мозга объединены общей системой нервных волокон, обеспечивающих функциональность мозга, как отдельно, так и между собой. Благодаря работе проводящих путей обеспечивается интегративная работа ЦНС, взаимосвязь с внешними компонентами и нормализация организма в целом.

Действие проводящих путей

Спинной мозг обладает 2 видами проводящих путей (восходящие и нисходящие). Они способствуют передаче нервного сигнала к центрам расположения серого вещества для нормализации нервной деятельности.

К функции восходящих проводящих путей относится обеспечение выполнения движений тела, восприятие температурного режима, боли, тактильной восприимчивости.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга обеспечивают скоординированность движений с сохранением равновесия. Кроме того, они ответственны за рефлексы, тем самым обеспечивая импульсную передачу к мышцам и мозговым оболочкам, что позволяет быстро передавать импульсы и осуществлять согласованное движение тела.

Классификация спинномозговых путей

Основная часть проводящих путей образована нейронами, что позволяет классифицировать их по функциональным особенностям нервных волокон:

• комиссуральная связь;
• ассоциативные проводящие пути;
• проекционные волокна.

Нервные ткани располагаются в белом и сером веществе мозга и соединяют кору полушария и спинномозговые рога. Морфофункциональность проводящих нисходящих путей резко ограничивает передачу импульсом в одном направлении.

Основные восходящие спинномозговые пути

Проводниковая функция сопровождается следующими возможностями:

• Ассоциативные пути – являются своего рода «мостом», который соединяет участки между ядром и корой мозгового вещества. Ассоциативные пути состоят из длинных (передача сигнала происходит в 2-3 сегментах мозгового вещества) и коротких (находящихся в 1 части полушария).
• Комиссуральные пути – состоят из мозолистого тела, которое соединяет новые отделы в спинном и головном мозге, и расходятся в стороны в виде лучей.
• Проекционные волокна – по функциональности могут быть афферентными и нисходящими. Место расположения этих волокон позволяет импульсу максимально быстро достигнуть коры полушария.

Проводниковая функция спинного мозга определяется нисходящими и восходящими путями

Помимо такой классификации, в зависимости от основных функций выделяются следующие формы проводящих путей:

• Главной системой нервных волокон является корково-спинномозговой путь передачи импульса, который отвечает за двигательную активность. В зависимости от направления он разделяется на латеральную, корково-ядерную и корково-спинномозговую латеральную систему.
• При проекционно-нисходящей нервной системе, которая начинается в корке среднего полушария и проходит через его канатик и ствол, заканчиваясь в передних рогах позвоночного столба, отмечается присутствие покрышечно-спинномозгового пути передачи импульса.
• Диагностирование преддверно-спинномозгового пути нормализует работу в вестибулярном аппарате. При этом нервные ткани проходят в передней части спинномозгового канатика, начинаясь с латерального ядра в области преддверно-улиткового нерва.
• Проведение нервного импульса от мозгового полушария к серому веществу и улучшение мышечного тонуса принадлежит ретикулярно-спинномозговому пути развития.

Важно помнить, что проводящие пути объединяются совокупностью всех нервных окончаний, которые обеспечивают поступление сигнала в различные отделы мозга.

Последствия спинномозгового повреждения

Патологические изменения в функции проводимости способны привести к нарушению функциональности организма, появлению болей, недержанию мочи и т.д. В результате получения различных видов травм, спинномозговых заболеваний и пороков развития возможно снижение или полное прекращение проводимости нервных рецепторов.

При нарушении импульсной проводимости возникает парез нижних конечностей

Полное нарушение проводимости импульса может сопровождаться парализацией и потерей чувствительности конечностей. Кроме того, наблюдаются нарушения работы внутренних органов, за функциональность которых отвечают поврежденные нейроны. Например, при поражениях нижней спинномозговой части возможна самопроизвольная дефекация.

В зависимости от тяжести повреждения спинномозговых нервов после получения травмы или в результате заболевания, возможны следующие проявления:

• развитие застойной пневмонии;
• образование пролежней и трофических язв;
• инфекции мочевыводящих путей;
• синдром Спастика (патологическое сокращение парализованных мышц), сопровождающийся болью, тугоподвижностью конечности и образованием контрактур;
• септическое заражение крови;
• нарушение поведенческих реакций (дезориентация, пугливость, заторможенная реакция);
• психологическое изменение, проявляющееся резкими колебаниями в настроении, депрессивным состоянием, беспричинным плачем (смехом), бессонницей и т.д.

Нарушение проводимости и рефлекторной деятельности наблюдается сразу после выявления дегенеративного патологического изменения. При этом происходит некроз нервных клеток, что приводит к ускоренному прогрессированию болезни, требующего незамедлительного лечения. Последствия такого состояния определяются тяжестью негативной симптоматики и тем, какие именно клетки были повреждены.

Методы восстановления проходимости спинного мозга

Все лечебные мероприятия в первую очередь направлены на прекращение клеточного некроза и устранение факторов, которые явились катализаторами такого состояния.

Медикаментозная терапия предусматривает применение лекарственных препаратов, которые препятствуют отмиранию мозговых клеток и обеспечивают достаточное кровоснабжение поврежденных участков в спинном мозге. При этом обязательно следует учитывать возрастную категорию пациента и серьезность поражения. Кроме того, для того, чтобы обеспечивать дополнительную стимуляцию нервных клеток, рекомендуется использование электрических импульсов, которые поддерживают тонус мышц.

При необходимости проводится хирургическое вмешательство для восстановления проводимости, которое затрагивает 2 направления: удаление катализатора и стимулирование спинного мозга для обеспечения восстановления утраченной функции.

Операция по восстановлению проводимости выполняется опытными нейрохирургами с использованием самых современных способов наблюдения за процессом

До начала операции выполняется глубокое диагностическое обследование пациента, позволяющее выявить локализацию дегенеративного процесса, после чего нейрохирурги сужают операционное поле. При тяжелом течении симптоматики действие врача в первую очередь направлено на устранение компрессии, которая спровоцировала спинальный синдром позвоночника.

Помимо оперативного и терапевтического лечения, нередко используется апитерапия, траволечение и гирудотерапия, которые оказывают положительное воздействие на структурные проводящие пути позвоночного столба и головного мозга. Однако следует учитывать, что во всех случаях требуется обязательная врачебная консультация.

Необходимо учитывать, что восстановление нейронной связи после различного рода негативных воздействий требует длительного лечения. В этом случае большое значение имеет раннее обращение за высококвалифицированной помощью. В противном случае значительно снижаются шансы на восстановление функциональности спинного мозга. Это указывает на то, что проводящие пути в головном и спинном мозге тесно взаимодействуют друг с другом, объединяя весь организм, что обеспечивает единство действий.